Wale
Buckelwal (Megaptera novaeanglia)
Systematik
Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata)
Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda)
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Überordnung: Laurasiatheria
Ordnung: Wale
Wissenschaftlicher Name
Cetacea
Unterordnungen
Bartenwale (Mysticeti)
Zahnwale (Odontoceti)
Die Wale (Cetacea) sind eine Ordnung der Säugetiere mit knapp 80 Arten, die alle ausschließlich im Wasser leben. Bis auf einige Flussdelfinarten leben sämtliche Walarten im Meer. Die umgangssprachliche Bezeichnung Walfisch ist irreführend, da Wale nicht zu den Fischen zählen.
Wale zeichnen sich durch eine für höhere Säugetiere (Plazentatiere, Eutheria) ungewöhnliche Langlebigkeit aus. Manche Arten, wie etwa der Grönlandwal, können ein Alter von über 200 Jahren erreichen; das bisher älteste bekannt gewordene Exemplar, ein Männchen, starb im Alter von 211 Jahren.
Merkmale
Allgemeines
Wale sind neben den Seekühen die einzigen vollständig an das Leben im Wasser angepassten Säugetiere. Sie verbringen ihr ganzes Leben im Wasser und sind auch nicht in der Lage, an Land zu überleben. Dort würden sie sich durch ihr schweres Gewicht selbst erdrücken, sie würden austrocknen oder wegen ihrer Wärmeisolation an Hitzschlag sterben. Der gesamte Körperbau und alle Körperfunktionen der Wale sind auf das Leben im Wasser eingestellt. Dennoch teilen sie wesentliche Merkmale mit allen anderen Säugetieren:
Wale haben Lungen statt Kiemen und müssen Luft atmen. Da ihr Atemsystem hervorragend an das Leben im Wasser angepasst ist, können sie aber lange Zeiten untergetaucht bleiben. Die Sauerstoffaufnahme aus der Atemluft ist bei der Lungenatmung bedeutend ökonomischer als die Entnahme von Sauerstoff durch Kiemen aus dem Wasser. Einige Walarten können mit einem Atemvorgang bis zu zwei Stunden tauchen.
Wale besitzen ein sehr leistungsfähiges Herz, welches im Gegensatz zum Fischherz in mehrere Herzkammern getrennt ist. Dadurch wird der im Blut aufgenommene Sauerstoff sehr viel effektiver im Körper verteilt.
Wale sind gleichwarm und nicht wechselwarm wie Fische.
Alle Wale gebären lebende Kälber und säugen sie mit extrem fettreicher Muttermilch aus speziellen Milchdrüsen. Die Embryonalentwicklung findet im Körper der Mutter statt, und während dieser Zeit wird der Embryo durch ein spezielles Nährgewebe, die Plazenta, ernährt.
Zu den Walen gehören die größten Tiere, die jemals auf der Erde gelebt haben. Der Blauwal (Balaenoptera musculus) ist unter allen heute lebenden Tierarten und ihren fossilen Verwandten mit einer Körperlänge von bis zu 33 Metern und einem Gewicht von 190 Tonnen das größte Tier, der Pottwal (Physeter catodon) das wohl größte fleischfressende Wesen in der Geschichte der Erde. Die kleinsten Walarten erreichen dagegen nur eine maximale Körperlänge von 1,20 Metern, so etwa der La-Plata-Delfin (Pontoporia blainvillei).
Äußere Anatomie
Schwanzflosse eines BuckelwalsDer Körperumriss der Wale ähnelt dem von großen Fischen, was sich auf die Lebensweise und die besonderen Bedingungen des Lebensraums zurückführen lässt (Konvergenz). So besitzen sie eine stromlinienförmige Gestalt, und ihre Vorderextremitäten sind zu Flossen umgestaltet (Flipper). Auf dem Rücken tragen sie eine weitere Flosse, die als Finne bezeichnet wird und je nach Art verschiedene Formen annimmt. Bei wenigen Arten fehlt sie völlig. Sowohl die Flipper als auch die Finne dienen ausschließlich der Stabilisierung der Wale im Wasser und der Steuerung. Der Schwanz endet in einer großen Schwanzflosse, die Fluke heißt und wie die Finne eine knorpelige Fläche ohne Knochenteile darstellt. Die Fluke setzt waagerecht statt senkrecht am Körper an, ein von außen sehr gut erkennbares Unterscheidungsmerkmal zu den Fischen. Sie ermöglicht durch vertikales Schlagen die Fortbewegung.
Die Hinterbeine fehlen den Walen vollständig, ebenso alle weiteren Körperanhänge, welche die Stromlinienform behindern könnten, wie die Ohren und auch die Haare. Die männlichen Genitalien und die Brustdrüsen der Weibchen sind in den Körper versenkt.
Alle Wale haben einen langgestreckten Kopf, der besonders bei den Bartenwalen durch die weit ausladenden Kiefer extreme Ausmaße annimmt. Die Nasenlöcher der Wale bilden das Blasloch, eines bei Zahnwalen, zwei bei Bartenwalen. Sie liegen auf der Oberseite des Kopfes, so dass der Körper beim Atmen untergetaucht bleiben kann. Beim Ausatmen kondensiert meist die Feuchtigkeit der Atemluft und bildet den so genannten Blas. Bei den Zahnwalen existiert eine bindegewebige Melone als bindegewebige Kopfwölbung. Diese ist von Luftsäcken und Fett erfüllt und hilft beim Auftrieb sowie bei der Schallbildung. Eine besonders ausgeprägte Melone haben die Pottwale, hier wird sie als Spermacetiorgan bezeichnet und enthält das namensgebende Spermaceti bzw. Walrat. Die Kiefer enthalten bei den Zahnwalen eine unterschiedliche Anzahl von Zähnen von zwei flachen Hauer bei den Zweizahnwalen über eine große Anzahl gleichförmiger, homodonter, Zähne bei den Delphinen. Auch der lange Stoßzahn des Narwals ist ein umgebildeter Zahn. Bei den Bartenwalen sitzen an Stelle der Zähne lange hornige Filterplatten, die Barten, in den Kiefern.
Der Körper ist von einer dicken Speckschicht eingehüllt. Dieser Blubber dient zur Wärmeisolation und verleiht den Walen eine glatte Körperoberfläche. Bei den großen Arten kann er bis zu einem halben Meter Dicke erreichen. Der sehr spezielle Aufbau der Haut oberhalb der Speckschicht sorgt für ein Phänomen, welches als Graysches Paradoxon bekannt ist. Der Körper vor allem der schnelleren Schwimmer, etwa der Delfine, verfügt in der Realität über weit bessere Strömungseigenschaften, als dies bei einem technischen Körper mit der gleichen Form der Fall ist. Dies wird auf die Dämpfungseigenschaften der Haut zurückgeführt, die störende Wirbelbildungen abmildern. Zu diesem Zweck besitzt die Lederhaut (Corium oder Dermis) lange Papillen, die einen Saum bilden und mit der darüber liegenden Epidermis verzahnt sind. Die Papillen der Lederhaut sitzen dabei auf Lamellen, die weitgehend quer zur Körperlängsachse und damit auch zur Strömungsrichtung gestellt sind. Aufgrund ihrer Länge hielt man die Papillen erst für Ausführgänge von Schweißdrüsen. Heute kennt man allerdings ihre reale Funktion und weiß auch, dass Wale keine Hautdrüsen mit Ausnahme der Milchdrüsen besitzen. Neben diesen Dämpfungsstrukturen verfügt die Haut über ein mikroskopisch feines Reliefmuster. Aufgrund der Ergebnisse physiologischer Experimente wird auch eine aktive Reaktion der Haut angenommen. Die Optimierung der Strömungseigenschaften konnte bei den Versuchen mit künstlicher Walhaut nachgestellt werden.
Skelett
Skelett eines BlauwalsDas Walskelett kommt weitestgehend ohne kompakte Knochen aus, da es vom Wasser stabilisiert wird. Aus diesem Grunde sind die bei den Landsäugetieren üblichen Kompaktknochen durch feinmaschige Spongiosaknochen ersetzt. Diese sind leichter und elastischer. An vielen Stellen sind außerdem Knochenelemente durch Knorpel und sogar Fettgewebe ersetzt, dadurch werden die hydrostatischen Eigenschaften des Walkörpers weiter verbessert. Im Ohr und an der Schnauze findet sich eine nur bei Walen zu findende Knochenform mit extrem hoher Dichte, die an Porzellan erinnert. Diese hat besondere akustische Eigenschaften und leitet den Schall besser als andere Knochen.
Der Schädel aller Wale ist charakteristisch verlängert, was gut bei dem hier dargestellten Bartenwal ersichtlich ist. Dabei bilden die Kiefer- und die Nasenbeinknochen ein vorspringendes Rostrum. Die Nasenöffnungen liegen am Scheitelpunkt des Kopfes oberhalb der Augen. Der hintere Teil des Schädels mit dem Hirnschädel ist deutlich verkürzt und verformt. Durch die Verlagerung der Nasenlöcher auf die Kopfoberseite verlaufen die Nasengänge senkrecht durch den Schädel. Bei den Zahnwalen reicht der Kehlkopf schnabelartig in diesen Gang hinein, bei den Bartenwalen weicht selbiger den Gang seitlich aus. Die Zähne bzw. die Barten sitzen im Oberkiefer ausschließlich am Maxillarknochen. Der Hirnschädel wird durch den Nasengang nach vorn eingeengt und ist entsprechend höher ausgebildet, wobei sich einzelne Schädelknochen übereinanderschieben (Teleskoping). Die knöcherne Ohrkapsel, das Petrosum, ist mit dem Schädel nur knorpelig verbunden, damit sie unabhängig von selbigem schwingen kann. Aus diesem Grunde stellen isolierte Ohrkapseln häufige Walfossilien dar, die als Cetolithen bezeichnet werden. Bei vielen Zahnwalen ist der Schädel aufgrund der Ausbildung einer großen Melone und mehrerer Luftsäcke zudem asymmetrisch ausgebildet.
Skelett eines BartenwalsDie Anzahl der Wirbel der Wirbelsäule beträgt abhängig von der Art zwischen 40 und 93 Einzelwirbel. Die Halswirbelsäule besteht wie bei allen Säugetieren aus sieben Wirbeln, die bei den meisten Walen jedoch stark verkürzt oder miteinander verschmolzen sind, was Stabilität beim Schwimmen auf Kosten der Beweglichkeit verschafft. Die Rippen werden von neun bis 17 Brustwirbeln getragen. Das Brustbein ist nur knorpelig und stark zurückgebildet. Die letzten zwei bis drei Rippenpaare sind nicht an der Wirbelsäule befestigt und liegen als Fleischrippen frei in der Körperwand. Bei den Bartenwalen sind es alle bis auf das erste Paar, die frei liegen. Daran schließt sich der stabile Lenden- und Schwanzteil der Wirbelsäule an, dem alle weiteren Wirbel angehören. Unterhalb der Schwanzwirbel haben sich die Chevron-Knochen aus den Hämalbögen der Wirbel entwickelt, die zusätzliche Ansatzstellen für die Schwanzmuskulatur bieten.
Die vorderen Gliedmaßen sind paddelförmig mit verkürzten Arm- und verlängerten Fingerknochen, um die Fortbewegung zu unterstützen, und durch Knorpel verwachsen. Am zweiten und dritten Finger kommt es zudem zu einer Vermehrung der Fingerglieder, einer so genannten Hyperphalangie. Das einzige funktionelle Gelenk ist das Schultergelenk, alle anderen sind (außer beim Amazonasdelfin (Inia geoffrensis)) unbeweglich. Ein Schlüsselbein fehlt vollständig. Da eine Fortbewegung des Wals auf dem Land nicht mehr erforderlich ist und bei den großen Arten aufgrund des Körpergewichtes auch nicht mehr möglich wäre, sind die Hintergliedmaßen stark verkümmert und nur noch als Skelettrudimente ohne Verbindung zur Wirbelsäule vorhanden.
Innere Anatomie und Physiologie
Besonders wichtig für die Lebensweise der Wale im Wasser ist der Aufbau des Atmungs- sowie des Kreislaufsystems. Der Sauerstoffhaushalt der Wale ist entsprechend hocheffektiv. Bei jedem Atemzug kann ein Wal bis zu 90 Prozent des gesamten Luftvolumens der Lunge austauschen, bei einem Landsäugetier liegt dieser Wert etwa bei 15 Prozent. In der Lunge wird der eingeatmeten Luft durch das Lungengewebe etwa doppelt soviel Sauerstoff entzogen wie bei einem Landsäuger. Die Lunge selbst beinhaltet in den Alveolen ein doppeltes Kapillarnetz, der Sauerstoff wird außer im Blut und der Lunge in verschiedenen Geweben der Wale gespeichert, vor allem in der Muskulatur, in welcher der Muskelfarbstoff Myoglobin für eine effektive Bindung sorgt. Diese lungenexterne Sauerstoffspeicherung ist beim Tieftauchen überlebenswichtig, da ab einer Tauchtiefe von ca. 100 m durch den Wasserdruck die Lungen der Wale kollabieren. Beim Tauchvorgang wird der Sauerstoffverbrauch durch Absenkung der Herztätigkeit und der Blutzirkulation massiv gesenkt, einzelne Organe werden während dieser Zeit nicht mit Sauerstoff versorgt. Manche Furchenwale können dadurch bis zu 40 Minuten tauchen, Pottwale zwischen 60 und 90 Minuten und Entenwale sogar zwei Stunden. Die Tauchtiefen liegen dabei im Durchschnitt bei etwa 100 Meter, Pottwale tauchen bis zu 3.000 Meter tief.
Der Magen der Wale besteht aus drei Kammern. Der erste Bereich wird von einem drüsenlosen und sehr muskulösen Vormagen gebildet (der bei den Schnabelwalen fehlt), danach folgen der Hauptmagen und der Pylorusmagen, die beide mit Drüsen zur Verdauung ausgestattet sind. An die Mägen schließt sich ein Darm an, dessen Einzelabschnitte nur histologisch unterschieden werden können. Die Leber ist sehr groß und besitzt keine Gallenblase.
Die Nieren sind stark abgeflacht und sehr lang. Sie sind in mehrere tausend Einzelläppchen (Reniculi) aufgeteilt, um effektiv arbeiten zu können. Die Salzkonzentration in Blut der Wale ist niedriger als die im Meerwasser; die Nieren dienen daher auch zur Salzabscheidung. Das ermöglicht den Walen, Meerwasser zu trinken.
Karyotyp
Der ursprüngliche Karyotyp der Wale beinhaltet einen Chromosomensatz von 2n = 44. Sie besitzen vier Paaren telozentrischer Chromosomen (Chromosomen, deren Centromer an einem der Telomere sitzt), zwei bis vier Paaren subtelozentrischer und einem bis zwei großen Paaren submetazentrischer Chromosomen. Die übrigen Chromosomen sind metazentrisch, haben also das Centromer etwa in der Mitte, und eher klein. Innerhalb der Wale kam es mehrfach konvergent zu einer Reduktion der Chromosomenzahl auf 42 Paare, dies ist bei den Pottwalen (Physiteridae), den Schnabelwalen (Ziphiidae) und den Glattwalen (Balaenidae) zu finden.
Verbreitung und Lebensraum
Orca in der ArktisWale sind vor allem Meerestiere und in allen Meeren der Welt anzutreffen. Einige Arten schwimmen dabei auch in die Flussdelta und sogar bis in die Flüsse hinein. Nur wenige Arten leben dagegen ausschließlich im Süßwasser, dabei handelt es sich um vier als Flussdelfine zusammengefassten Arten. Während viele marine Arten der Wale wie etwa der Blauwal, der Buckelwal und auch der Große Schwertwal ein Verbreitungsgebiet haben, dass fast alle Meere umfasst, gibt es auch einzelne Arten, die nur lokal vorkommen. Dazu gehören etwa der Kalifornische Schweinswal in einem kleinen Teil des Golfs von Kalifornien sowie der Hector-Delfin in einzelnen Küstengewässern bei Neuseeland. In den Meeren gibt es sowohl Arten, die die tieferen Meeresgebiete bevorzugen als auch Arten, die häufig oder ausschlißlich in Küstennähe und Flachwasserbereichen leben.
Die Aufteilung der Lebensräume ergibt sich im Normalfall entlang bestimmter Temperaturgrenzen in den Ozeanen, entsprechend liegen die Verbreitungsgebiete der meisten Arten entlang spezifischer Breitengrade. Viele Arten leben entsprechend nur in tropischen oder subtropischen Gewässern, etwa der Brydewal oder der Rundkopfdelfin, andere findet man nur im Bereich des südlichen (etwa den Südlichen Glattdelfin oder den Stundenglasdelfin) oder nördlichen Polarmeeres (den Narwal und den Weißwal. Diese vertikale Ausbreitung wird vor allem durch Landmassen als natürliche Barrieren unterbrochen. So existieren von vielen kosmopolitischen Arten einzelne Populationen im pazifischen, im atlantischen und im indischen Ozean, außerdem kommen einige Arten grundsätzlich nur in einem dieser drei getrennten Ozeane vor. So findet man etwa den Sowerby-Zweizahnwal und den Clymene-Delfin nur im Pazifik, den Weißstreifendelfin und den Nördlichen Glattdelfin nur im Atlantik. Bei wandernden Arten, deren Fortpflanzungsgründe häufig in tropischen und deren Nahrungsgründe in polaren Regionen liegen, kommt es zudem sowohl im Atlantik als auch im Pazifik zur Ausbildung von südlichen und nördlichen Populationen, die durch die Wanderungen genetisch voneinander getrennt werden. Bei einigen Arten führt diese Separierung der Populationen schlussendlich zur Bildung neuer Arten, so etwa beim Südkaper und den beiden Nordkaperarten im Atlantik und Pazifik.
In europäischen Gewässern konnten insgesamt 32 Walarten nachgewiesen werden, darunter 25 Zahnwale und sieben Bartenwale.
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Lebensweise
Die meisten Wale sind äußerst gesellige Tiere mit einem hoch entwickelten Sozialverhalten, nur wenige Arten leben paarweise oder als Einzelgänger.
Die Walgruppen, als Schulen bezeichnet, bestehen dabei meistens aus 10 bis 50 Tieren, zu bestimmten Gelegenheiten (bei Massenauftreten von Nahrung oder zur Paarungszeit) können die Gruppen jedoch auch weit über 1.000 Tiere umfassen. Auch Vergesellschaftung mit anderen Walarten ist dabei möglich.
Die einzelnen Schulen haben eine feste Hierarchie, wobei die vorrangigen Stellungen durch Beißen, Schieben oder Rammen bestimmt werden. Das Verhalten in der Gruppe ist nur in äußersten Stresssituationen wie Nahrungsmangel und in Gefangenschaft von Aggressivität bestimmt, im Normalfall kommt es zu primär friedlichen Kontaktaufnahmen. Dabei spielen Kontaktschwimmen, gegenseitiges Streicheln und Stupsen eine große Rolle. Ebenfalls bekannt sind die spielerischen Verhaltensweisen der Tiere, die sich in Luftsprüngen, Saltos, Wellenreiten oder Flossenschlagen äußern und auch bei ausgewachsenen Tieren vorkommen.
Zur Kommunikation untereinander geben die männlichen Tiere gesangsähnliche Geräusche ab, die über hunderte Kilometer weit im Wasser zu hören sind. Neuere Forschungen haben ergeben, dass wohl jede Walpopulation ihren eigenen typischen Gesang entwickelt. Manchmal lässt sich sogar ein einzelner Wal an seinem spezifischen, unverwechselbaren Gesang identifizieren.
Auch die Jagd erfolgt bei den Walen in der Gruppe, wobei sich die Tiere häufig mit anderen Tierarten zusammentun. So findet man viele Delfinarten gemeinsam mit großen Thunfischen auf Jagdzügen, die großen Fischschwärmen folgen. Der Große Schwertwal (Orcinus orca) jagt in Schulen auch andere, sogar größere Wale. Buckelwale (Megaptera novaeanglia) bilden in Gemeinschaftsarbeit Blasenteppiche, mit denen sie Kleinfisch- und Krillschwärme eingrenzen und in denen sie dann mit geöffnetem Maul auftauchen.
Fortpflanzung und Entwicklung
Bei den meisten Walarten konnte man einen jahreszeitlichen Fortpflanzungszyklus feststellen, bei dem der Eisprung der Weibchen sowie die Hauptaktivität der Hoden bei den Männchen zeitgleich liegen. Dieser Zyklus ist meistens mit saisonalen Wanderungen gekoppelt, die bei vielen Arten zu beobachten sind. Zur Paarung gehen die meisten Zahnwale keine festen Bindungen ein, bei vielen Arten haben auch die Weibchen mehrere Partner während einer Saison. Die Bartenwale gelten dagegen als weitgehend monogam innerhalb der einzelnen Fortpflanzungsperioden, dauerhafte Bindungen gehen sie jedoch ebenfalls nicht ein.
Die Tragezeit der Wale dauert zwischen neun und 16 Monate, wobei die Dauer nicht zwingend abhängig von der Größe ist. Schweinswale tragen ebenso wie die riesigen Blauwale etwa 11 Monate. Wale bringen in der Regel immer nur ein Junges zur Welt, bei Zwillingsgeburten stirbt ein Jungtier meistens, da die Mutter nicht genügend Milch für beide Jungtiere aufbringen kann. Die Geburt erfolgt bei den Zahnwalen meistens mit dem Schwanz voran, so dass die Gefahr des Ertrinkens für das Neugeborene minimal ist, bei den Bartenwalen mit dem Kopf voran. Nach dem Geburtsvorgang wird das Jungtier schnell zum ersten Atemzug zur Oberfläche transportiert, wobei bei vielen Arten mehrere Artgenossen als „Hebammen“ tätig werden. Die Jungtiere erreichen bei der Geburt etwa ein Drittel der Körpergröße der Erwachsenen und sind sehr schnell eigenständig aktiv, vergleichbar mit den Nestflüchtern bzw. Laufjungen der landlebenden Säuger. Beim Säugen spritzt die Walmutter die fettreiche Milch aktiv durch die Muskulatur der Milchdrüsen in das Maul des Jungen, da diese keine Lippen haben, mit denen sie saugen könnten. Diese Milch hat in der Regel einen sehr hohen Fettanteil von 16 bis 46 Prozent, wodurch die Jungtiere sehr rasch an Größe und Gewicht zunehmen.
Die Säugezeit ist meistens lang, sie beträgt bei vielen Kleinwalen etwa vier Monate und bei großen Arten häufig über ein Jahr, was mit einer engen Bindung der Mutter an ihre Nachkommen einhergeht. Für die Aufzucht der Jungtiere sind bei allen Walen allein die Muttertiere zuständig, bei einigen Walarten gibt es jedoch so genannte „Tanten“, die die Jungtiere ebenfalls gelegentlich säugen. Die meisten Wale werden spät geschlechtsreif, typischerweise mit sieben bis zehn Jahren. Diese Fortpflanzungsstrategie erbringt wenige Nachkommen, die dafür eine hohe Überlebensrate haben. Auch hier gibt es sowohl schnellere Arten wie den La-Plata-Delfin, der bereits nach zwei Jahren geschlechtsreif ist, jedoch nur etwa 20 Jahre alt wird. Der Pottwal erreicht die Geschlechtsreife dagegen erst mit etwa 20 Jahren, kann dafür aber zwischen 50 und 100 Jahre alt werden.
Räuber
Neben dem Menschen haben die meisten Walarten aufgrund ihrer Größe nur sehr wenige Fressfeinde. Besonders nennenswert sind an dieser Stelle nur größere Haie, die gelegentlich kleinere Walarten angreifen und töten, sowie andere, meist größere, Zahnwale. Beinahe berüchtigt ist in diesem Zusammenhang der Große Schwertwal, der neben Robben, Pinguinen und anderen Meerestieren auch fast alle anderen Kleinwale attackiert. In Schulen greift er sogar größere Bartenwale an, meist um die bei ihnen schwimmenden Jungtiere zu erbeuten.
Nach dem Tode
Es ist bekannt, dass die Kadaver der Wale, in der Tiefsee große, abgeschlossene Ökosysteme bilden. So sind trotz der schlechten Erforschbarkeit dieser Region bereits 29 Arten bekannt, die sich ausschließlich von Walkadavern ernähren. Bekannte Vertreter sind dabei die beiden zu den Ringelwürmer gehörenden Osedax-Arten Osedax frankpressi und Osedax rubiplumus, deren Entdeckung am 30. Juli 2005 in der Zeitschrift Science publiziert wurde.
Evolution der Wale
Allgemeine Betrachtung
Erdgeschichtlich haben sich die Wale zur Zeit des mittleren Eozäns vor etwa 50 Millionen Jahren aus Verwandten der Huftiere entwickelt, die vor allem aus Pakistan fossil erhalten sind. Heute gelten Flusspferde als nächste lebende Verwandte der Wale, eine Auffassung, die sowohl durch molekularbiologische und immunologische Merkmale als auch durch das bei den frühen Walen vorhandene Rollbein (Astralagus) im Fußskelett bestätigt wird.
Anhand des Fossilberichts lässt sich die graduelle Wandlung vom Land- zum Meerlebewesen verfolgen. So verschwanden die Hinterbeine, um eine flexibelere Wirbelsäule zu ermöglichen, mit der ein Schwanzschlagen zur Fortbewegung möglich wurde. Die Vorderbeine verwandelten sich langsam in Flossen und verloren dabei ihre ursprüngliche Beweglichkeit. Das Ohr der heutigen Wale ist nicht mehr nach außen offen, die Nasenlöcher wanderten von der Kopfspitze nahe der Mundöffnung nach oben, so dass der Wal 'im Vorüberschwimmen' durch das dorsale Blasloch atmen kann. Die Zähne, bei den landbewohnenden Vorfahren der Wale in Schneide-, Eck-, Backenzähne differenziert, glichen sich einander an. Bei den Bartenwalen entwickelten sich die Barten, sie sind also eine relativ späte Entwicklung als Anpassung an die spezielle Ernährungsweise dieser Tiere.
Vom Land ins Meer
Das älteste als direkter Walvorläufer identifizierte Fossil ist Pakicetus, ein vor 50 Millionen Jahren an Gewässern lebendes Tier, das noch vier deutlich ausgeprägte und funktionsfähige Beine besaß. Seine Überreste wurde 1977 von dem Paläontologen Philipp Gingerich entdeckt, der in Pakistan auf der Suche nach Landsäugern war. Er fand aber ausschließlich die Überreste von Tieren des Tethysmeeres sowie zwei ihm unbekannte Beckenknochen. 1979 fand er in Nordpakistan Teile eines Schädels mit der für Wale typischen Gehörregion. Weitere Teile des Schädels und auch Zähne wurden später von einem anderen Team gefunden.
Als wichtigste Übergangsform vom Land- zum Meerleben gilt der 49 Millionen Jahre alte Ambulocetus natans, der bis zu vier Meter lang wurde. Auch diese Art wies noch vier zur Fortbewegung an Land geeignete und kräftige Beine auf. Sie lebte in den Mangrovenwäldern im Brackwasser und erinnerte in der Körperform entfernt an ein Krokodil. Die Beine waren kräftig ausgebildet, die Schnauze langgestreckt mit weit oben liegenden Nasenlöchern und Augen. Der Schwanz der Tiere war sehr kräftig und diente zur Fortbewegung. Ambulocetus ernährte sich als Beutegreifer von Fischen und anderen Wirbeltieren des Wassers und des Uferbereiches. Erst 1992 wurde er von Hans Thewissen entdeckt, einem Schüler Gingerichs, ebenfalls in Nordpakistan.
Schädel von RodhocetusAus der Zeit vor etwa 45 Millionen Jahren fanden sich eine Reihe von weiteren Arten wie Indocetus, Kutchicetus, Rodhocetus und Andrewsiphius, die deutlich an das Leben im Wasser angepasst sind. Die Hinterbeine dieser Arten waren bereits stark zurückgebildet, und die Körperform erinnert an die der Robben. Rodhocetus, ein Vertreter der Protocetidae, wird als der erste „hochseetüchtige“ Wal angesehen. Er war stromlinienförmig gebaut und besaß feingliedrige und verlängerte Hand- und Fußknochen, zwischen denen wahrscheinlich eine Schwimmhaut gespannt war. Die bei Landsäugern im Bereich des Beckens verschmolzene Lendenwirbelsäule bestand bei ihm aus losen Einzelknochen, die eine Unterstützung der Schwimmbewegung des Rumpfes und Schwanzes ermöglichten. Auf diese Weise war er ein guter Schwimmer, konnte sich an Land dagegen wahrscheinlich nur relativ schwerfällig bewegen.
Bewohner der Ozeane
Seit etwa 40 Millionen Jahren bevölkerten Walarten das Meer, die keine Verbindung zum Land mehr besaßen, wie beispielsweise der bis zu 18 Meter lange Basilosaurus. Der Übergang vom Land zum Wasser war also innerhalb von etwa 10 Millionen Jahren abgeschlossen. Gingerich hatte seine Forschungen und Grabungen aufgrund politischer Schwierigkeiten im Grenzgebiet von Pakistan und Afghanistan nach Ägypten verlagert, in ein Tal etwa 95 Kilometer südwestlich von Kairo. Im so genannten Zeuglodon-Tal wurden bereits in den 1920er Jahren des 20. Jahrhunderts Fossilien von frühen Walen gefunden, die der Gattung Zeuglodon zugeordnet wurden. Gingerich fand hier die Hinterbeine von Basilosaurus, der der Wissenschaft zwar bereits als Urwal bekannt war, von dem man jedoch annahm, dass er keine Hinterbeine mehr hatte.
Die eigentlichen Vorfahren der heutigen Wale findet man wahrscheinlich innerhalb der Durodontinae, deren bekanntester Vertreter Durodon zeitgleich mit seinem nahen Verwandten Basilosaurus lebte. Beide Gruppen hatten bereits das für die heutigen Wale typische Gehör entwickelt, das deutliche Anpassungen an ein Leben im Wasser zeigt wie die feste Bulla, die das Trommelfell der Landsäuger ersetzt, sowie schallleitende Elemente für das Richtungshören unter Wasser. Die Handgelenke dieser Tiere waren versteift und trugen wahrscheinlich bereits die für heutige Wale typischen Flipper. Die Hinterbeine waren ebenfalls noch vorhanden, jedoch deutlich verkleinert und mit einem verkümmerten Becken verbunden.
In der Folgezeit traten viele verschiedene Formen von Walen auf. Heute kennt man Fossilien von etwa 1.000 Arten, die in der Mehrzahl verschwunden sind aber deren Nachfolger heute alle Ozeane bevölkern.
Systematik
1. Grönlandwal, 2. Orca (Schwertwal), 3. Nordkaper (Glattwal), 4. Pottwal, 5. Narwal, 6. Blauwal, 7. Furchenwal, 8. Belugawal (Weißer Wal). Alle Wale sind im gleichen Maßstab gezeichnet.Die Ordnung Cetacea wird klassisch in zwei Unterordnungen aufgeteilt:
Bartenwale (Mysticeti) verdanken ihren Namen den Barten, kammartigen, an den Enden aufgefaserten Hornplatten, mit denen die Wale Kleintiere wie Plankton aus dem Meerwasser filtern, indem sie eine große Menge Meerwasser ins Maul nehmen und es durch die Barten auspressen. Beim Grönlandwal können die Barten über 4 Meter lang werden. Zu dieser Gruppe gehören die größten lebenden Tiere.
Zahnwale (Odontoceti), zu denen auch die Delfine zählen, haben eine Reihe kegelförmiger Zähne, in beiden Kiefern (beispielsweise Delfine) oder nur im Unterkiefer, beispielsweise beim Pottwal oder den Schnabelwalen. Zahnwale zeichnen sich durch die Fähigkeit aus, ihre Umgebung mittels Echoortung wahrzunehmen.
Während es bis in die 1970er Jahre noch Meinungen gab, dass Zahn- und Bartenwale sich aufgrund der Unterschiede im Körperbau, derm Schädel und auch der Lebensweise unabhängig voneinander entwickelt hätten, geht man heute von einem gemeinsamen Vorfahren aus und hält die Wale für monophyletisch. Die Vorfahren der Wale, die Mesonychidae, sollen den heute lebenden Flusspferden ähnlich und mit ihnen verwandt gewesen sein. Für diese Annahme sprechen eine Reihe von gemeinsamen Merkmalen aller Wale (Apomorphien), vor allem der typische Aufbau der Ohrkapsel und auch des Gehirns, sowie die Fossilfunde, die eine Rückführung aller heute lebenden Wale auf eine gemeinsame Stammgruppe zulassen.
Laut einer nicht allgemein anerkannten Theorie sollen die Bartenwale innerhalb der Zahnwale als Schwestergruppe der Pottwale entspringen. Letztere stellten also keine monophyletische Gruppe dar.
Elf Walarten werden als Großwale bezeichnet. Dies ist jedoch keine systematische Kategorie, sondern eine zusammenfassende Bezeichnung für die Kolosse der verschiedenen Walfamilien.
Siehe auch: Systematik der Wale
Menschen und Wale
Bedrohung
Die Bedrohung der Wale geht bis auf wenige Ausnahmen direkt vom Menschen aus. Als natürliche Feinde der Wale existieren nur wenige große Haiarten sowie andere Wale wie der Große Schwertwal, der auch Kleinwale jagt. Die Bedrohungen durch den Menschen lassen sich unterteilen in die direkte Bejagung durch den Walfang sowie die indirekten Gefahren wie die Fischerei und die Umweltbelastung.
Walfang
Hauptartikel: Walfang
Im Mittelalter waren die Gründe für den Walfang die enormen Mengen Fleisch, der als Brennstoff verwertbare Waltran und die Kieferknochen, die man im Hausbau verwendete. Am Ende des Mittelalters fuhren bereits ganze Flotten aus, um die großen Wale, mehrheitlich Glattwale und Grönlandwale, zu jagen. Die holländische Flotte besaß besispielsweise im 16. und 17. Jahrhundert etwa 300 Walfangschiffe mit 18.000 Männern Besatzung.
Im 18. und 19. Jahrhundert wurden vor allem Bartenwale bejagt, um den Bedarf der Korsett- und Reifrockhersteller an Fischbein zu decken. Außerdem diente das Spermaceti der Pottwale als Schmiermittel für Maschinen und das Ambra als Grundstoff für die Pharmaindustrie und zur Parfumherstellung. Als in der zweiten Hälfte die Sprengharpune erfunden und eingesetzt wurde, kam es zu einem massiven Ansteigen der erlegten Wale. Große Schiffe wurden zu Mutterschiffen für die Walverarbeitung ausgebaut und von Fangflotten mit Dampfantrieb beliefert. Ungefähr in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts hatten Wale eine sehr große Bedeutung als Rohstofflieferant für die Industrie. In dieser Zeit wurde intensiv gejagt, in den 1930er Jahren wurden jedes Jahr über 30.000 Wale getötet. Eine weitere Steigerung auf über 40.000 Tiere pro Jahr erfolgte bis in die 1960er Jahre, wodurch vor allem die Bestände der großen Bartenwalarten einbrachen.
Die meisten bejagten Walarten sind heute in ihrem Bestand bedroht. Bei einige Großwalarten wurden die Populationen bis an den Rand der Ausrottung ausgebeutet. Heute sind sie stark dezimiert, da ein Zuwachs nur langsam möglich ist. Vollständig ausgerottet wurden bereits der Atlantische Grauwal, der koreanische Grauwal und der Biskayawal, beim Nordkaper rechnet man heute noch mit etwa 300 bis 600 Tieren, der Blauwalbestand beträgt wahrscheinlich maximal 14.000 Tiere.
Die ersten Bestrebungen zum Schutz der Wale wurden 1931 beschlossen. Dabei wurden besonders bedrohte Arten wie etwa der Buckelwal, der damals noch etwa 100 Tiere zählte, unter internationalen Schutz gestellt, außerdem wurden erste Schutzzonen eingerichtet. 1946 wurde die Internationale Walfangkommission gegründet, die die Bestände der Wale kontrollieren und sicher sollte. Das Töten von Walen zu kommerziellen Zwecken wurde durch diese Organisation 1985 weltweit bis zum Jahr 2005 verboten. Allerdings werden auch heute noch vor allem von japanischen Fangflotten Wale gejagt, wobei die Erforschung der Tiere als Grund angegeben wird.
Fischerei
Auch die für den Walfang uninteressanten Kleinwale – vor allem einige Delfinarten – sind teilweise stark dezimiert. Sie fallen sehr häufig der Thunfischfischerei zum Opfer, weil sie sich oft in der Nähe von Thunfischschwärmen aufhalten. Dies ist auch den Fischern bekannt, weshalb sie oft nach Delfinen Ausschau halten, um Thunfische zu fangen. Delfine sind wesentlich leichter auszumachen als Thunfische, da sie regelmäßig an der Oberfläche Luft holen müssen. Die Fischer ziehen mit ihren Netzen hunderte Meter große Kreise um die Delfingruppen herum, in der Erwartung, dass sie auch einen Thunfischschwarm einschließen. Die Netze werden zusammengezogen, die Delfine verfangen sich unter Wasser und ertrinken. Beosnders für Flußdelfine stellt zudem die Leinenfischerei in größeren Flüssen eine Gefahr dar.
Eine weit größere Bedrohung als durch den Beifang erwächst Kleinwalen allerdings aus der gezielten Bejagung. Im südostasiatischen Raum werden sie in ärmeren Ländern als Fisch-Ersatz an die einheimische Bevölkerung verkauft, da die eigentlichen Speisefische der Region im Export höhere Einnahmen versprechen. Im Mittelmeer werden Kleinwale als Nahrungskonkurrenten verfolgt: Da der Stoffwechsel der Meeressäuger einen ungleich höheren Energiebedarf als bei Raubfischen zur Folge hat, werden sie gezielt vernichtet, um die Bestände der Speisefische nicht mit ihnen teilen zu müssen.
Umweltgefahren
Die zunehmende Meeresverschmutzung stellt auch für die Meeressäuger ein ernst zu nehmendes Problem dar. Schwermetalle und Reste vieler Pflanzen- und Insektengifte sind biologisch nicht abbaubar. Über die Meerespflanzen und Beutetiere gelangen sie dann in den Körper der Wale. In Folge werden die Tiere anfälliger gegenüber Krankheiten und bekommen weniger Junge.
Auch die Zerstörung der Ozonschicht wirkt sich auf die Wale aus, denn Plankton reagiert sehr empfindlich auf Strahlung und vermehrt sich weniger stark. Dadurch schrumpft das Nahrungsangebot für viele Meerestiere, besonders betroffen sind aber die Bartenwale. Auch das Nekton wird, neben der intensiven Befischung, durch die intensivere UV-Einstrahlung geschädigt und ist als Futterquelle quantitativ und qualitativ eingeschränkt.
Ähnliche Auswirkungen kann zumindest längerfristig eine Übersäuerung der Ozeane durch vermehrte Aufnahme von Kohlenstoffdioxid (CO2) darstellen, ein Effekt, der wegen seiner Rolle für die Klimaentwicklung sehr geschätzt wird, da er der belasteten Atmosphäre wieder Kohlenstoff abnimmt. die mit dem Wasser zur Kohlensäure reagiert. Das saure Wasser stört den Bau der Kalkskelette verschiedener Algen und Kleinstlebewesen. Von diesem Plankton sind dann wiederum Wale abhängig, da es für viele Arten die Hauptnahrungsquelle darstellt.
Vor allem das Militär und die Geologie bedienen sich starker Sonare und erzeugen zusammen mit Sprengungen und Schiffsverkehr in zunehmendem Maße Lärm in den Ozeanen. Meeressäuger, die Biosonare zur Orientierung und Kommunikation verwenden, werden dadurch nicht nur behindert, sondern regelmäßig auch zu panischem Auftauchen veranlasst. Dabei kommt es zum Ausperlen von im Blut gebundenen Gasen, woran das Tier dann verendet, da die Gefäße blockiert sind, sogenannte Dekompressions-Unfälle (beim Menschen als "schwerer Tauchunfall" bekannt).
Nach Marineübungen mit Sonareinsatz werden regelmäßig verendete Wale angespült, die Gasblasen in den Gefäßen haben. Der Schall reicht sehr weit und entfaltet seine verhängnisvolle Wirkung noch in über hundert Kilometern Umkreis. Abhängig von den eingesetzten Frequenzen sind unterschiedliche Arten stärker oder weniger betroffen. Es wird die Forderung erhoben, dass vor entsprechenden ausgedehnten Einsätzen von Sonartechnik zunächst, gegebenenfalls ebenfalls mit Sonar, ausgeschlossen werden muss, dass sich viele Meeressäuger in der Umgebung befinden.
Post je objavljen 08.03.2006. u 17:43 sati.